种群应系指一个地区内同属于一个种的个体组成的群体[1]， 种群结构是种群最基本的特征， 是种群生态学说合的中枢问题之一[2-3]。极小种群是指地舆散布褊狭的种群， 弥远受到外界要素的侵犯和压力， 其数目小于瞩目弃世所需的最低截至[4]， 极小种群具有剩余种群少、栖息地受限、东谈主为侵犯严重和绝种风险极高的特征[5]。当今， 我国仅有120个极小种群被关心[4-5]， 广大处于濒危状态的物种并未取得保护地位， 而其算作生物千般性的首要组成， 一朝弃世将给东谈主类带来不成揣度的亏本。刻下， 物种弃世已是民众最严重的生态问题之一【RMDS-595】学校でしようよ 長谷川綾， 径直恐吓着东谈主类社会的可抓续发展[6]， 而保护濒危物种已成为一个紧迫的保护生物学课题[7]。中国算作天下上最大的生物千般性国度之一， 保护中国最受恐吓的野生植物物种比以往任何时候齐愈加要紧。

雅砻江冬麻豆(Salweenia bouffordiana)是豆科冬麻豆属(Salweenia)植物新种[8]， 为我国特有种， 主要散布于四川省新龙县境内的雅砻江河谷干燥灌丛和砾石生境中[8]。由于本种的散布范围极其轻飘， 种群数目额外， 凭据天下当然保护定约条例[9]， 有学者们将其保护等第定为越过濒危(Critically Endangered， CR)[8]， 《中国生物千般性红色名录——高级植物卷》将其定为濒危(Endangered， EN)物种[10]。由于枯竭对该物种的种群数目、种群结构等方面的说合， 不利于后续对于该物种的关联保护政策的制定和行动的开展， 需要对其现有种群数目、散布范围等进行看望与说合。

1 材料与设施 1.1 说合区概况

雅砻江冬麻豆为常绿丛生灌木， 高约0.5—2 m， 茎耸立， 被绒毛， 与冬麻豆(S. wardii)的远离主要在于本种的小叶更大、瓣膜呈波澜状， 主要散布于四川省新龙县境内的雅砻江河谷。本说合的说合区位于四川省甘孜藏族自治州新龙县， 地舆位置介于东经99°37′—100°54′E、30°23′—31°32′N之间， 海拔2760—3232 m， 地处雅砻江中游峻岭峡谷地带。该区属青藏高原型季风舒畅， 具有特有的大陆性高原季风舒畅的特色。凭据新龙县景象站多年统计贵府可知， 全县平均气温为7.5℃， 极点最高温32.7℃， 极点最低温-19.2℃， 1月均温-2.3℃， 7月均温15.1℃， ≥10℃行为积温1887℃， 相对湿度在40%傍边， 全年无霜期114 d。说合区水量散布不均匀， 降雨主要聚积于每年6月至9月。植被群落主要有河谷灌丛、亚峻岭暗针叶林、峻岭松林、峻岭柏林、栎类林、桦木林、亚峻岭草甸、峻岭草甸等类型。

1.2 看望设施

由于雅砻江冬麻豆主要孕育在雅砻江河谷地带， 故沿河岸1 km范围惟恐布设看望样线8条， 沿每条样线纪录发现的雅砻江冬麻豆、侵犯信息和生境信息。在有雅砻江冬麻豆种群散布的地段建树5 m×5 m样方作念惯例的种群学看望， 合计看望样方55个。样方看望时纪录样方的经纬度、海拔、坡向、坡度等因子， 乔木层、灌木层和草本层的植物种类、盖度和高度等植被景况， 并对雅砻江冬麻豆的种群及孕育景况进行惯例种群学看望， 纪录样方内雅砻江冬麻豆的幼苗数目、盖度、高度、冠幅和地径等参数。

1.3 计较设施 1.3.1 径级分离圭表

对于木本植物尤其濒危物种而言， 大多数学者以为在数目较少， 较难获取其年级的情况下， 可用径级结构代替其年级结构[11]。本说合遴荐生物想法特征显贵的地径结构来代替年级结构， 为分析其种群结构的紧密动态， 采选李清河等对荒凉额外灌木半日花种群的径级分离设施[12]进行地径分离， 即采选较小极差， 每1 mm分离1个径级。凭据地径(D)的散布景况， 将地径分离为25个等第：Ⅰ级(3 mm≤ D < 4 mm)、Ⅱ级(4 mm≤ D < 5 mm)、Ⅲ级(5 mm≤ D < 6 mm)、……、XXIV级(26 mm≤ D < 27 mm)和XXV级(D ≥27 mm)。以上述分离为圭表， 统计每个龄级雅砻江冬麻豆个体数， 并以此进行种群动态量化分析和建立种群静态生命表。

1.3.2 种群动态量化分析设施

种群动态量化采选陈晓德[13]的量化分析设施定量描画雅砻江冬麻豆种群动态， 以Leak[14]的分离表面算作笃定种群结构类型的依据， 公式如下:

(1) (2)

式中， Vn为种群从n 到n+1级的个体数目变化；式(2)中Vpi为通盘这个词种群结构的数目变化动态指数(忽略外部侵犯)；Sn、Sn+1分别为第n和n+1级种群个体数；k为种群大小级数目。而当研讨异日的外部侵犯时， Vpi还与年级级数目(k)以及各龄级内的个体数(Sn)关联， 可进一步将式(2)修正为：

(3) (4)

式中， Vn、Vpi、Vpi′取正、负、零值时辰别响应种群个体数目的增长、阑珊和踏实的结构动态关系。其中， Vpi值越大， 通晓种群的增长趋势越大， 而Vpi′值越大， 通晓种群抗侵犯智商越大， 种群踏实性越好。仅当P(种群对外界侵犯所承担的风险概率)取值为最大时才会对种群动态Vpi′组成最大的影响。

1.3.3 种群静态生命表和活命分析设施

静态生命表又称特定期间生命表， 多用于对龟龄命的木本植物种群的统计说合， 主要包括以下参数：Ax是在x龄级内现有个体数；lx是在x龄级驱动时圭表化存活个体数；dx是从x到x+1龄级隔断期内圭表化死一火数；qx是从x到x+1龄级隔断期间死一火率；Lx是从x到x+1龄级隔断期间还存活的个体数；Tx是从x龄级到逾越x龄级的个体总额；ex是参加x龄级个体的生命渴望或平均渴望寿命；Kx为隐藏率(亏本度)。它们之间的计较关系如下：

(5) (6) (7) (8) (9) (10) (11)

由于静态生命表是用并吞时期集聚的种群通盘个体编制而成， 雅砻江冬麻豆种群为自然种群， 分析中运用不同龄级结构在空间上的各异来说合特定期间段的种群动态， 未免存在系统抽样迂回产生与数学假定时期不符的征象， 但仍能提供有用的生态学纪录[15]。对于这种情况， 在编制静态生命表平淡采选匀滑时期对统计数据进行处理， 本说合采选方程拟合设施进行匀滑处理[15-17]。由于第Ⅵ龄级前的植株数存在较着相当， 是以拟合采选第Ⅵ龄级过火之后的数据， 以年级级为自变量， 以龄级对应的现有个体数Ax为因变量， 经R3.3.3软件拟合得到方程：y=1473.506x-2.1263 (R2=0.7517， P < 0.001)。经此拟合方程匀滑修正后得到修正后的ax， 然后据此编制出雅砻江冬麻豆种群的静态生命表。

为了熟习种群存活景况是合适Deevey-Ⅱ型一经Deevey-Ⅲ型弧线， 本文华纳Hett和Loucks提议的数学模子对雅砻江冬麻豆种群存活弧线进行熟习， 即用指数方程Nx=N0e－bx和幂函数方程Nx=N0x－b分别描画Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ型存活弧线[18]。式中Nx、N0分别代表x龄级内存活数和种群形成初期的个体数， 即Nx、N0为经匀滑后的个体存活数， b为死一火率。

为了更好地分析雅砻江冬麻豆种群动态， 讲演其活命法规， 采选种群活命率函数(S(i))、累计死一火率函数(F(i))、死一火率密度函数(f(ti))和危境率函数(λ(ti))进行分析[19-20]。计较公式如下：

(12) (13) (14) (15)

式中， Si为存活率， 其计较公式为：Si=lx+1/lx， hi为龄级宽度。依据这4个活命函数的估算值， 绘画活命率弧线、累计死一火率弧线、死一火密度弧线与危境率弧线。

1.3.4 种群数目动态的期间序列展望设施

本说合采选期间序列分析中的一次转移平均法[21]对雅砻江冬麻豆种群的年级结构进行展望。

(16)

式中， n默示需要展望的期间(本说合为龄级期间)， t为龄级， Xk为k龄级内的个体数目， Mt(1)默示经过异日n个龄级期间后t龄级的种群大小。本文对异日经过2、4、9、6、8、12、20和24龄级期间后的种群各龄级的个体数目进行展望。

2 效果与分析 2.1 雅砻江冬麻豆种群散布近况和结构特征

雅砻江冬麻豆种群年级结构呈纺锤形(图 1)。种群植株个体主要聚积在第Ⅲ—XIV龄级， 即地径5—17 mm之间， 占总植株数的80.71%。其中， 地径8—15 mm的植株数占总植株数的56.85%， 通晓第Ⅵ—Ⅻ龄级的植株数目充足， 而地径3—8 mm和>17 mm之间的植株数分别占总植株数的18.27%和14.72%， 通晓雅砻江冬麻豆种群枯竭低龄级和乐龄级植株， 且第Ⅰ—Ⅲ龄级的植株个体数占比之和不及9%， 第XXIII—XXV级的植株个体数占比之和不及3%， 标明种群有一定的更新智商， 但更新潜力不及， 甚为枯竭龄级两头处的植株， 种群呈现出阑珊状态。

凭据看望样方幼苗数统计披露， 约53.57%的样方中有雅砻江冬麻豆幼苗， 其中以1—5株幼苗的居多， 占总样方数的39.29%(图 2)， 标明说合区内幼苗虽有散布， 但其个体数目仍相当枯竭， 种群更新智商低下。雅砻江冬麻豆种群合座呈现出中龄数目丰富， 低龄数目枯竭， 乐龄数目严重不及的纺锤形结构， 种群更新不良， 种群年级结构为阑珊型。

由表 1可知， 雅砻江冬麻豆种群V6、V17、V19、V23均就是0， 通晓第Ⅵ—Ⅶ、XVII—XVIII、XIX—XX、XXIII—XXIV龄级间的个体数目莫得变化， V4、V8、V10、V12、V14、V15、V16、V18、V20均大于0， 通晓第Ⅳ—Ⅴ、Ⅷ—Ⅸ、Ⅹ—Ⅺ、Ⅻ—XIII、XIV—XVII、XVIII—XIX、XX—XXI龄级间的个体数目呈现增长的结构动态关系， 而剩余的龄级间均呈现出个体数目减少的结构动态关系， 标明种群总体呈现出“阑珊—增长—阑珊—增长”的往来波动性结构动态关系。进一步分析其数目动态变化指数Vpi(不研讨外部侵犯)和Vpi′(研讨惟恐侵犯)的效果披露， Vpi=0.0799， Vpi′=0.0032， Vpi > Vpi′， 固然种群总体动态变化指数Vpi大于0， 但仅为0.0799， 且Vpi′值仅为0.0032， 均趋向于0， 标明种群波动大， 种群踏实性差， 抗侵犯智商低。惟恐侵犯风险极大值P极大=0.04， 即种群结构对惟恐侵犯的明锐性指数为0.04， 通晓雅砻江冬麻豆种群对外界惟恐侵犯具有较高的明锐性， 标明其对环境的恰当力低， 何况由于种群结构低龄个体更新不良， 因此雅砻江冬麻豆种群应属于阑珊型种群。

2.2 雅砻江冬麻豆种群静态生命表

由雅砻江冬麻豆种群静态生命表可知， 跟着年级的增大， 雅砻江冬麻豆种群存活数(lx)缓缓减小(表 2)。植株个体渴望寿命(ex)跟着龄级的加多呈现出先增后减的状态， 其反应了植株个体的生命渴望寿命， 其最小渴望寿命在第XXV龄级处(ex =1)， 最大渴望寿命在第XIV龄级处(ex =7.667)， 通晓雅砻江冬麻豆种群在较乐龄级阶段仍然具有较高的生命渴望。种群死一火率(qx)与隐藏率(Kx)响应了种群数目跟着龄级加多的动态变化， 雅砻江冬麻豆种群死一火率与隐藏率在第Ⅻ龄级前均随龄级加多而呈加多的状态， 但在第Ⅻ龄级过火后出现剧烈波动， 标明种群处于极不踏实状态。因此， 雅砻江冬麻豆种群合座呈现出极不踏实的状态， 种群发展景况差。

经R3.3.3软件拟合， 雅砻江冬麻豆种群存活弧线的拟合方程为：

模子熟习效果标明， 两种模子的拟合效果在雅砻江冬麻豆种群中均达到了极显贵水平， 由于幂函数模子的R2值比指数函数模子大， 故以为雅砻江冬麻豆种群存活弧线更趋近于Deevey-Ⅲ型。依据Deevey的分离[22]：Ⅰ型呈凸弧线， 多数个体齐能活到该物种的生理年级， 但当达到一定生理年级时则大批死一火；Ⅱ型呈直线， 通晓各年级的死一火率相当；Ⅲ型是凹弧线， 早期死一火率极高。因此雅砻江冬麻豆种群具有早期死一火率极高的特色。

以龄级为横坐标， 以存活数的对数为纵坐标， 凭据雅砻江冬麻豆种群静态生命表绘画存活弧线(图 3)。由图 3可知， 雅砻江冬麻豆种群存活弧线在第Ⅰ到第Ⅲ龄级险些成直线下跌， 参加第Ⅳ龄级后， 缓缓趋缓， 且变化率在第XV、XVI、XIX龄级处和第XXII龄级过火之后均为0， 同期自第XXI龄级之后存活数的对数值也均为0， 标明雅砻江冬麻豆种群低龄级死一火率高， 中龄级植株存活率相对较高， 当种群参加第XV、XVI、XIX龄级选取XXI龄级之后大部分植株会较快死一火。在存活弧线方面， 雅砻江冬麻豆种群与濒危物种鹅掌楸、矮牡丹、裂叶沙参、木根麦冬、长喙毛茛泽泻种群的说合效果一致[23]， 均为Deevey-Ⅲ型， 高死一火率聚积在低龄阶段， 具有生殖智商的成年个体少。

免费视频 2.3 雅砻江冬麻豆种群活命

由图 4可知， 雅砻江冬麻豆种群的活命率随龄级增大通晓出先急剧减小此后趋缓的状态， 累计死一火率呈现出先快速递加此后趋缓的态势， 二者互补， 但种群活命率远小于累计死一火率， 标明种群处于阑珊状态。活命率弧线和累计死一火率弧线在前3个龄级呈现出急剧升降变化， 在第Ⅴ龄级后缓缓趋缓， 这可能和种群在低龄级的高死一火率关联， 大批低龄级个体死一火， 种群呈现阑珊特征。在第Ⅵ龄级处， 种群活命率为0.016， 累计死一火率为0.984， 种群已参加阑珊期， 标明雅砻江冬麻豆种群在活命早期已处于阑珊状态。

种群死一火密度弧线和危境概率弧线与其活命率和累计死一火率变化趋势相通， 均在前3个龄级急巨变化， 但种群危境概率弧线一直显贵大于死一火密度弧线， 在参加第Ⅳ龄级后均变化趋缓， 其中危境概率弧线的合座变化更显贵， 死一火密度弧线在第XXV龄级达到最小值(0)， 危境概率弧线在第XXV龄级达到最大值(2)。由4个活命函数弧线标明， 雅砻江冬麻豆种群具有前期薄弱， 中期、后期阑珊显贵的特色， 种群活命力较低， 处于阑珊状态。

2.4 雅砻江冬麻豆种群数目的期间序列

雅砻江冬麻豆种群数目动态变化的期间序列展望是以其种群各龄级株数为原始数据， 按照一次转移平均法展望出各龄级在异日2、4、9、6、8、12、20和24个龄级期间后的个体数。从表 3分析可知， 阅历2、4、6个龄级期间， 种群从第Ⅻ龄级驱动之后均有不同进度的加多， 经过8和12个龄级期间， 从第Ⅻ龄级驱动减少， 此后趋于踏实， 通晓一朝过了一定的生理年级， 雅砻江冬麻豆种群就驱动缓缓走向阑珊。种群前期， 在第Ⅵ龄级经过2、4和6个龄级期间后个体数分别下跌了21.43%、28.57%和42.86%;种群前中期， 在第Ⅺ龄级经过2、4、6和8个龄级期间后个体数下跌了16.67%、25.00%、37.50%和41.67%;而种群中期， 在第Ⅻ龄级经过12个龄级期间后个体数下跌了29.41%。标明雅砻江冬麻豆种群严重枯竭低龄个体。详细其通盘这个词发展趋势来看， 雅砻江冬麻豆种群正常更新难以防守， 异日仍然会不绝阑珊。

3 说合

植物种群结构特征概况体现种群里面个体的发展经由， 其径级结构能很好地反应种群动态变化[24]。生命表是判断植物种群发展趋势的首要想法之一， 对植物种群的生命表和存活弧线的分析不错响应种群践诺景况、展现植物种群与环境的竞争关系， 对额外濒危植物的保护和利器用有首要兴味[25]。本说合得出雅砻江冬麻豆种群年级结构为纺锤形阑珊型， 动态指数披露种群波动大、踏实性差、抗侵犯智商低， 且其对活命环境恰当力低、具有较高的明锐性。静态生命表披露雅砻江冬麻豆种群合座呈现出极不踏实的状态， 种群发展景况差。其存活弧线为Deevey-Ⅲ型， 早期死一火率极高。活命函数弧线标明雅砻江冬麻豆种群具有前期薄弱， 中期、后期阑珊显贵的特色， 种群活命力较低， 处于阑珊状态。期间序列分析披露雅砻江冬麻豆种群严重枯竭低龄个体， 种群正常更新难以防守， 异日仍然会不绝阑珊。因此， 雅砻江冬麻豆种群为阑珊种群， 急需进一步弄精雅砻江冬麻豆种群的阑珊原因和阑珊进度， 也需对雅砻江冬麻豆种群进行生物化学与分子生物学、生态学和地舆学等方面的详细说合。

通过对极小种群梓叶槭(Acer catalpifolium)[26]、多脉铁木(Ostrya multinervis)[27]、广西青梅(Vatica guangxiensis)[28]、海南风吹楠(Horsfieldia hainanensis)[29]、圆叶玉兰(Magnolia sinensis)[30]、馨香木兰(Magnolia odoratissma)[31]、大树杜鹃(Rhododendron protistum var. giganteum)[32]、单性木兰(Kmeria septentrionalis)[33]、伯乐树(Bretschneidera sinensis)[34]和雅砻江冬麻豆种群的种群结构与动态特征相比发现(表 4)：(1)从龄级结构上看， 梓叶槭、大树杜鹃、伯乐树与雅砻江冬麻豆种群均呈现出阑珊型；(2)从存活弧线上看， 多脉铁木、广西青梅、大树杜鹃、单性木兰与雅砻江冬麻豆种群均为Deevey-Ⅲ型， 而梓叶槭、海南风吹楠种群为Deevey-Ⅱ型(除馨香木兰种群为Deevey-Ⅰ型外)， 这与张文辉等对十种濒危植物种群归来出来的存活弧线论断基本一致[23]；(3)从种群动态指数上看， 梓叶槭和多脉铁木为增长型， 而雅砻江冬麻豆种群均为阑珊型；(4)对种群重要恐吓要素进行分析， 标明种群均与种子问题或者幼苗问题关联， 而外因与侵犯、飞快环境和竞争关联。是以， 这些极小种群和雅砻江冬麻豆种群均通晓出脆弱性高的共性。

凭据种群结构与动态特征相比分析标明， 雅砻江冬麻豆种群与极小种群存在多方面的相通， 但其生物学地位却存在差距。笃定濒危植物种群的生物学地位是植物保护职责的第一步[35]， 而雅砻江冬麻豆种群的生物学地位还未引起满盈的怜爱。任何特有种齐可能受到其有限散布的恐吓[36]， 种群弃世的概率与其种群大小呈负关联[35]。雅砻江冬麻豆属于小种群， 为阑珊型结构， 种群更新潜力乏力， 活命力较低， 且已处于濒危状态， 濒临弃世的可能。说合发现， 东谈主类行为是酿成物种濒危的首要要素[35]， 而东谈主类行为无处不在， 跟着东谈主类行为的陆续膨胀， 雅砻江冬麻豆种群的活命将濒临着更为严峻的场面。因此， 需要关联部门加速对雅砻江冬麻豆的说合门径和尽快笃定其生物学地位并对其进行定级， 确保其得到灵验保护。

马上保护是濒危植物解危的主要措施[23]， 其能使保护植物幸免诸多外界侵犯。本文建议对雅砻江冬麻豆种群进行马上保护， 在雅砻江冬麻豆聚积散布的区域建设旷野保护小区， 使其领有一个教悔滋生的活命空间， 每个保护小区必须针对所保护的物种特色制定相应的保护不停办法， 加强保护点原生境的保护不停力度， 加强巡护、监管， 严禁盗伐、垦荒、放牧、火烧、培育等转换原生境生态的行径， 严格保护原生生境， 瞩目东谈主为侵犯、当然灾害、畜牲侵害的发生， 保险原生种群的踏实和缓缓衍生壮大。

雅砻江冬麻豆种群年级结构呈纺锤形阑珊型结构、存活弧线为Deevey-Ⅲ型、动态指数披露为阑珊型、对外界侵犯具有较高的明锐性【RMDS-595】学校でしようよ 長谷川綾， 属于亟需进行生物学定位的濒危物种。使物种出现明锐性的不踏实环境要素是酿成物种堕入危机的主要原因， 以致可能会引起濒危物种的弃世， 是以保护雅砻江冬麻豆幼苗假寓和存活以及为其营造踏实的活命环境是防守雅砻江冬麻豆种群存续和踏实的首要措施。